Уильям Дональд Гамильтон

Краткая биография

Жизнь и работа

Уильям Дональд Гамильтон родился 1 августа 1936 года в Каире в семье выходцев из Новой Зеландии, но вырос преимущественно в английском графстве Кент. С детства его привлекали насекомые, наблюдение за животными и попытки понять закономерности живой природы. В Кембриджском университете он изучал естественные науки, однако программа казалась ему недостаточно современной: в ней почти не было математической эволюционной биологии. Поэтому важнейшие идеи он осваивал самостоятельно, особенно по трудам генетика и статистика Рональда Фишера.

Одной из наиболее трудных проблем эволюционной теории оставалось происхождение поведения, которое уменьшает шансы отдельной особи на размножение, но помогает другим. Особенно наглядный пример давали общественные насекомые. Рабочие муравьи и пчёлы часто не оставляют собственного потомства, выращивая потомство матки и защищая колонию. На первый взгляд такое поведение плохо согласовалось с естественным отбором: наследственный признак, мешающий его носителю размножаться, должен был исчезать.

Гамильтон показал, что для оценки эволюционного результата недостаточно учитывать только собственных потомков организма. Родственники несут часть тех же наследственных вариантов, поэтому помощь им также может способствовать распространению соответствующих генов. Он назвал расширенную меру эволюционного успеха совокупной приспособленностью. В двух статьях «The Genetical Evolution of Social Behaviour», опубликованных в 1964 году, Гамильтон представил математическую модель, связывающую стоимость поведения для помогающей особи, пользу для получателя и степень их генетического родства.

Основной принцип этой модели часто записывают как rB > C. Здесь C означает репродуктивную потерю помогающей особи, B — выгоду получателя, а r — коэффициент родства между ними. Наследственный вариант, способствующий помощи, может распространяться, когда польза для родственника, скорректированная с учётом родства, превышает стоимость поведения. Эта формула не предполагает, что животные сознательно вычисляют родство или будущую выгоду. Она описывает условия, при которых естественный отбор способен закреплять определённые формы поведения на протяжении поколений.

Работы Гамильтона стали математическим фундаментом теории родственного отбора. Они помогли объяснить не только стерильность рабочих особей у общественных насекомых, но и родительскую заботу, помощь при выращивании потомства, предупреждающие сигналы и другие взаимодействия между родственниками. Его подход также уточнил само понятие биологического альтруизма: действие может быть затратным для отдельного организма, но при определённых условиях увеличивать распространение наследственных вариантов, влияющих на это действие.

Совокупная приспособленность была лишь одной из областей его исследований. Гамильтон разработал теорию локальной конкуренции за спаривание, объясняющую, почему в некоторых небольших группах рождается значительно больше самок, чем самцов. Он исследовал генетические конфликты, эволюцию полового размножения, влияние паразитов, старение и сотрудничество между неродственными организмами. Для него математическая модель была не отвлечённой конструкцией, а способом объяснить реальные закономерности, обнаруженные у насекомых, птиц, растений и других организмов.

Гамильтон преподавал в Имперском колледже Лондона, работал профессором эволюционной биологии в Мичиганском университете, а с 1984 года занимал исследовательскую профессорскую должность Королевского общества в Оксфордском университете. Несмотря на теоретический характер наиболее известных работ, он оставался увлечённым натуралистом и участвовал в полевых исследованиях, в том числе в Южной Америке. Его способность соединять наблюдения за природой с популяционной генетикой изменила изучение социального поведения и сделала родство одним из ключевых параметров эволюционного анализа.