Определение пола у пчёл: почему у трутня нет отца

Определение пола у пчёл устроено так, что у обычного трутня есть мать, но нет отца. Зато дед по материнской линии у него может быть. Это не игра словами, а прямое следствие того, как пчёлы используют оплодотворённые и неоплодотворённые яйца.

Для человека такая родословная кажется странной, потому что мы диплоидны: почти каждая клетка несёт два набора хромосом, один от матери и один от отца. У многих пчёл, ос и муравьёв действует другая система — гаплодиплоидия. Самки обычно диплоидны, а самцы гаплоидны, то есть имеют только один набор хромосом.

Один набор хромосом вместо двух

У медоносной пчелы Apis mellifera самка имеет 32 хромосомы — два набора по 16. Обычный трутень имеет только 16: все они пришли от матери.

Матка после спаривания хранит сперму в специальном органе и может использовать её при откладывании яиц. Если яйцо оплодотворено, зародыш получает один набор хромосом от матки и второй от самца. Из такого яйца обычно развивается самка — будущая рабочая пчела или новая матка.

Если яйцо остаётся неоплодотворённым, второго набора хромосом нет. Но развитие всё равно может начаться. Из такого яйца обычно появляется трутень. Это форма партеногенеза — развития организма без оплодотворения.

Отсюда и семейный парадокс. У трутня нет биологического отца, потому что никакой сперматозоид не участвовал в его появлении. Но его мать — диплоидная самка — сама когда-то появилась из оплодотворённого яйца. Поэтому у трутня может быть дед по материнской линии.

Есть ещё одно необычное следствие. Трутень получает весь свой геном от матери, а своим дочерям передаёт свой единственный набор хромосом. Поэтому структура родства внутри пчелиной семьи отличается от привычной нам.

Генетический переключатель сложнее простой схемы

Фраза «неоплодотворённое яйцо даёт самца, а оплодотворённое — самку» полезна, но для медоносной пчелы она не полностью описывает механизм.

В 2003 году Мартин Бейе и его коллеги установили молекулярную природу одного из ключевых переключателей пола у Apis mellifera. Им оказался ген complementary sex determiner, сокращённо csd.

У этого гена существует множество вариантов — аллелей. Если развивающийся эмбрион имеет две разные версии csd, запускается женский путь развития. У обычного гаплоидного самца есть только одна версия этого гена, и развивается мужской организм.

Но возможна редкая ситуация: яйцо оплодотворено и потому имеет два набора хромосом, однако от матери и отца оно получает одинаковые варианты csd. Тогда может сформироваться диплоидный самец. То есть наличие двух наборов хромосом само по себе ещё не гарантирует развитие самки.

Вероятность появления такого диплоидного самца повышается, когда в популяции мало вариантов csd и родители чаще несут одинаковые аллели. Для колонии это не мелочь: у медоносных пчёл рабочие обычно распознают и удаляют личинок диплоидных самцов, поэтому часть расплода теряется.

Это важное уточнение. Гаплодиплоидия описывает общую организацию генома, но конкретное определение пола зависит от молекулярной системы. Причём у разных перепончатокрылых эти системы могут различаться, поэтому механизм медоносной пчелы нельзя автоматически переносить на всех пчёл, ос и муравьёв.

Почему это важно для социальной жизни пчёл

Гаплодиплоидия меняет не только родословную, но и генетическое родство между родственниками.

В самом простом случае, если матка спарилась с одним самцом, её дочери получают от отца один и тот же гаплоидный набор хромосом. От матери каждая получает случайную половину её генетического материала.

Если говорить численно, в такой идеализированной семье коэффициент родства между полными сёстрами может достигать в среднем 0,75, тогда как между обычными диплоидными сёстрами ожидается около 0,5. Именно эта необычная арифметика когда-то привлекла внимание эволюционных биологов к гаплодиплоидии.

Эта особенность сыграла важную роль в теориях эволюции социального поведения у перепончатокрылых. Но превращать её в единственное объяснение возникновения пчелиных обществ было бы ошибкой. Многие гаплодиплоидные виды живут одиночно, а у медоносных пчёл матка обычно спаривается с несколькими самцами, поэтому реальная структура родства в колонии сложнее учебной схемы.

Отдельно важно не путать пол и касту. И рабочая пчела, и матка — самки. Определение того, станет ли самка рабочей или репродуктивной маткой, происходит уже на другом уровне развития и зависит от иных механизмов. Именно этим различием особенно интересовался бразильский генетик Уорик Эстевам Керр, много лет изучавший генетику пчёл, включая безжальных пчёл Melipona.

Имя Керра широкой публике часто вспоминается в связи с африканизированными пчёлами. Но его работы по генетике пчёл ведут к гораздо более фундаментальной истории: у этих насекомых даже само понятие «семейное дерево» подчиняется правилам, заметно отличающимся от наших.

У обычного трутня нет отца. Но это не значит, что у него нет мужских предков. Чтобы добраться до одного из них, в его родословной нужно подняться на поколение выше.